trabajo y tareas de fisiologia Brandon Vazquez

Excitación del musculo esquelético: transmisión neuromuscular y acoplamiento excitación–contracción

Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del musculo esquelético

La unión neuromuscular

Las fibras del musculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas mielinizadas grandes que se originan en las motoneuronas de la medula espinal. Cada fibra nerviosa estimula normalmente entre tres y varios cientos de fibras musculares esqueléticas. Cada terminación nerviosa forma una unión denominada unión neuromuscular, y el potencial de acción de la fibra muscular viaja en ambas direcciones hacia los extremos de la fibra muscular.

Secreción de acetilcolina por las terminaciones nerviosas

Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular se liberan vesículas de acetilcolina hacia el espacio sináptico. En la superficie interna de la membrana neuronal hay barras densas lineales. A ambos lados de cada una de estas barras densas hay canales de calcio activados por el voltaje. Cuando el potencial de acción se propaga por la terminación, dichos canales se abren permitiendo que iones calcio difundan hacia el interior de la terminación nerviosa. Se piensa que los iones calcio ejercen una influencia de atracción sobre las vesículas de acetilcolina, desplazándolas hacia la membrana neural adyacente a las barras densas. Algunas vesículas se fusionan con la membrana neural y vacían su acetilcolina hacia el espacio sináptico mediante el proceso de exocitosis.

La acetilcolina abre los canales iónicos activados por acetilcolina en la membrana postsinaptica. Los canales iónicos activados por acetilcolina están localizados  en la membrana muscular, inmediatamente adyacentes a las barras densas. Cuando dos moléculas de acetilcolina se unen a los receptores del canal, un cambio estructural abre el canal. El efecto principal de la apertura de los canales activados por acetilcolina es permitir que grandes cantidades de iones de sodio entran al interior de la fibra, desplazando con ellos grandes números de cragas positivas. Esto genera un cambio de potencial local en la membrana de la fibra muscular, denominada potencial de la placa terminal o potencial generador. A su vez, este potencial de la placa terminal lleva  normalmente a la abertura de los canales de sodio activados por el voltaje, lo que inicia un potencial de acción en la membrana muscular y, así produce la contracción muscular.

La acetilcolina liberada en el espacio sináptico es destruida por la acetilcolinesterasa o desaparece por difusión. Una vez que se ha liberado hacia el espacio sináptico, la acetilcolina sigue activando los receptores de acetilcolina mientras persiste en el espacio. La mayor parte de la acetilcolina es destruida por la enzima acetilcolinesterasa. Una pequeña cantidad de acetilcolina difunde hacia el exterior del espacio sináptico. El breve espacio de tiempo durante el que la acetilcolina permanece en el espacio sináptico es siempre suficiente para excitar la fibra muscular en condiciones normales.

La acetilcolina produce un potencial de la placa terminal que excita la fibra muscular esquelética. La entrada de iones sodio en la fibra muscular hace que el potencial eléctrico en el interior de la fibra en la zona local de la placa terminal aumente en dirección positiva de 50 a 75 mV, generando un potencial local denominado potencial de la placa terminal. El potencial creado en la placa terminal por la estimulación con acetilcolina es, normalmente, mucho mayor que el necesario para iniciar un potencial de acción en la fibra muscular. Así, cada potencial de acción en una neurona motora conduce a la contracción de las fibras musculares.

Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular

Fármacos que afectan a la unión neuromuscular por sus acciones similares a las de la acetilcolina, el bloqueo de la transmisión neuromuscular y la inactivación de la acetilcolina, el bloqueo de la transmisión neuromuscular y la inactivación de la acetilcolinesterasa.

Fármacos con acción similar a la acetilcolina. Muchos compuestos, por ejemplo la metacolina, el carbocol y la nicotina, tiene el mismo efecto sobre la fibra muscular que la acetilcolina. La diferencia entre estos  fármacos y la acetilcolina consiste en que los fármacos no son destruidos por la colinesterasa, o son destruidos muy lentamente.

Fármacos que bloquean la transmisión en la unión neuromuscular

Un grupo de fármacos conocido como fármacos curariformes puede impedir el paso de los impulsos desde la terminación nerviosa hacia el musculo. Por ejemplo, la d-tubocurarina bloquea la acción de la acetilcolina sobre los receptores de acetilcolina de la fibra muscular, impidiendo así que aumente los suficientes la permeabilidad de los canales de la membrana muscular para iniciar un potencial de acción.

Fármacos que inactivan la acetilcolinesterasa. Tres fármacos particularmente bien conocidos inactivan la acetilcolinesterasa. En consecuencia, aumentan los niveles de acetilcolina con cada impulso nervioso sucesivo, provocando la acumulación de una gran cantidad de acetilcolina que estimula repetitivamente la fibra muscular. El efecto de la neostigmina y la fisostigmina puede durar varias horas. El fluorofosfato de diissopropilo, que es un potencial toxico gaseoso nervioso de uso militar, inactiva la acetilcolinesterasa durante semanas.

Miastenia grave que causa parálisis muscular

La parálisis muscular se produce por la incapacidad de las uniones neuromuscular para transmitir señales desde las fibras nerviosas a las fibras musculares. En cuanto a su patogenia, se piensa que la miastenia grave es una enfermedad autoinmunitaria  en la que los pacientes han desarrollado anticuerpos que destruyen sus propios canales iónicos activados por la acetilcolina. Los potenciales que se observan en la terminación nerviosa de las fibras musculares son demasiados débiles para iniciar la apertura de los canales de sodio activados por el voltaje de modo que no se produce la despolarización de las fibras musculares. Si la enfermedad es lo suficientemente intensa, el paciente muere por parálisis, concretamente por parálisis de los músculos respiratorios. Sin embargo, la enfermedad puede mejorarse habitualmente mediante la administración de neostigmina o de cualquier otro fármaco anticolinesterasico, que permite que se acumulen cantidades de acetilcolina, que alcanzan niveles elevados en el espacio sináptico.

Potencial de acción muscular

La conducción de los potenciales de acción en las fibras nerviosas es cualitativamente similar, pero  no cuantitativamente similar a la de las fibras musculares esqueléticas. Algunas de las diferencias y similitudes cuantitativas son las siguientes.

 El potencial de membrana en reposo es aproximadamente de -80 a -90 mV en las fibras esqueléticas. Similar al de las fibras nerviosas mielinizadas grandes.

La duración del potencial de acción es de 1 a 5 ms en el musculo esquelético, aproximadamente cinco veces mayor que en los nervios mielinizados grandes.

La velocidad de conducción es de 3 a 5 m/s, aproximadamente 1/18 de la velocidad de conducción de las fibras nerviosas mielinizadas grandes que excitan al musculo esquelético.

Acoplamiento excitación – contracción

Los túbulos transversos son extensiones internas de la membrana celular. Los túbulos transversos siguen un trayecto transversal a las miofibrillas. Comienzan en la membrana celular y penetran desde un lado de la fibra muscular hasta el lado opuesto. En el punto en que los túbulos t se originan desde la membrana celular, están abiertos hacia el exterior y, por tanto, contienen líquido extracelular en su luz. Como los túbulos t son extensiones internas de la membrana celular, cuando un potencial de acción se propaga por la membrana de una fibra muscular, también se propaga a lo largo de los túbulos t hacia el interior de la fibra muscular. El retículo sarcoplasmatico está formado por túbulos longitudinales y cisternas terminales. Los túbulos longitudinales son paralelos a las miofibrillas y terminan en grandes cámaras denominadas cisternas terminales. Las cisternas terminales son contiguas a los túbulos t. En el musculo cardiaco, se localiza una red simple de túbulos t para cada sarcomero a la altura del disco Z. en el musculo esquelético de los mamíferos hay dos redes de túbulos t por cada sarcomero situado cerca de los dos extremos de los filamentos de miosina, que son los puntos en los que se crean las fuerzas mecánicas de la contracción muscular. Por tanto, el musculo esquelético de los mamíferos está organizado para lograr la excitación rápida de la contracción muscular.

Liberación de los iones calcio por las cisternas terminales del retículo sarcoplasmatico. Los iones calcio contenidos en retículo sarcoplasmatico son liberados cuando se produce un potencial de acción en los túbulos t adyacente. El potencial de acción parece provocar por sí mismo la apertura rápida de los canales de calcio a través de las membranas en las cisternas terminales del reticulosarcoplamatico. Estos canales permanecen abiertos durante el cual se liberan los iones calcio responsables de la contracción muscular hacia el sarcoplasma que rodea las miofibrillas.

La bomba de calcio retira los iones calcio del líquido sarcoplasmatico. Una bomba de calcio que actúa continuamente y que está localizada en las paredes de los túbulos longitudinales del retículo sarcoplasmatico bombea iones calcio desde las miofibrillas de nuevo hacia los túbulos sarcoplasmaticos. Esta bomba puede concentrar los inoes de calcio aproximadamente 10000 veces en el interior de los túbulos. Además en el interior del retículo hay una proteína denominada calsecuestrina, que puede proporcionar un aumento de hasta 40 veces más en el almacenamiento de calcio. Esta transferencia de calcio hacia el retículo sarcoplasmatico depleciona los iones calcio del líquido sarcoplasmatico, con lo que termina la contracción muscular.           

Contracción del músculo esquelético

En este tema veremos los diferentes músculos y los tipos de contracciones que realizan y como son sus disposiciones. Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco. Algunos de los principios básicos de la contracción se aplican también a los diferentes tipos de músculos.

Anatomía fisiológica del músculo esquelético

Fibras del músculo esquelético

Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80 μm. Cada una de estas fibras está formada por subunidades cada vez más pequeñas.

En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras, excepto alrededor de un 2%, habitualmente están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de la fibra.

El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética

El sarcolema está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la
capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después insertan los músculos en los huesos.

Las miofibrillas están formadas por filamentos de actina y miosina

Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas Cada miofibrilla está formada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.

los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente
y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas.

Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isótropas a la luz polarizada. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada.

Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar los filamentos de miosina y actina

La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por medio de un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada titina. Cada molécula de titina tiene un peso molecular de aproximadamente 3 millones, lo que hace que sea una de las
mayores moléculas proteicas del cuerpo. Además, como es filamentosa, es muy elástica. Estas moléculas elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero. Un extremo de la
molécula de titina es elástico y está unido al disco Z; para actuar a modo de muelle y con una longitud que cambia según el sarcómero se contrae y se relaja. La otra parte de la molécula de titina la une al grueso filamento de miosina. La molécula de titina también parece actuar como molde para la formación inicial de porciones de los filamentos contráctiles del sarcómero, especialmente los filamentos de miosina.

El sarcoplasma es el fluido intracelular entre las miofibrillas

Las muchas miofibrillas de cada fibra muscular están yuxtapuestas suspendidas en la fibra muscular. Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma,
que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También hay muchas mitocondrias que están dispuestas paralelas a las miofibrillas. Estas mitocondrias proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma
de trifosfato de adenosina (ATP), que es formado por las mitocondrias.

El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de músculoesquelético

En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y, por tanto, para controlar la contracción muscula. Los tipos de fibras musculares de contracción rápida tienen retículos sarcoplásmicos especialmente extensos.

Mecanismo general de la contracción muscular

El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales:

1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.

2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.

3. La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes «activados por acetilcolina» a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.

4. La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esta acción provoca una despolarización local que, a su vez, conduce a la apertura de los canales de sodio activados por el voltaje, que inicia un potencial de acción en la membrana.

5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas.

6. El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo.

7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.

8. Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular; esta retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.

Mecanismo molecular de la contracción muscular

La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos. El estado relajado de un sarcómero (arriba) y su estado contraído (abajo). En el estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas comienzan a superponerse entre sí. Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados hacia dentro entre los filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre sí en su máxima extensión. Además, los discos Z han sido traccionados por los filamentos de actina hasta los extremos de los filamentos de miosina. Así, la contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos.

Los filamentos de miosina están compuestos por multiples moléculas de miosina. Las colas delas moléculas de miosina se agrupan  entre sí para formar el cuerpo del filamento, mientras que las cabezas y parte de cada molecula miosina cuelgan por fuera de los lados del cuerpo, formando un brazo que separa la cabeza del cuerpo. Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan puentes cruzados. Una característica importante de la cabeza de la miosina es que actua como una enzima adenosina trifosfatasa, lo que le permite escindir el trifosfato de adenosina (ATP) para aportar energía al proceso de la contracción.

Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina. Cada uno de los filamentos de actina tiene una longitud de aproximadamente 1um. Las bases de los filamentos de actina se anclan fuertemente en los discos Z mientras que los extremos protruyen en ambas direcciones dentro de los sarcomeros adyacentes para situarse en los espacios que hay entre las moléculas de miosina.

Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones calcio para producir la contracción.

El filamento de actina se inhibe por el complejo troponina-tropomiosina . la activación se estimula por los iones calcio.

Inhibición del complejo troponina-tropomiosina. Los puntos activos del filamento de actina normal del musculo relajado son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. En consecuencia, estos puntos no se pueden unir a las cabezas de los filamentos de miosina para producir la contracción hasta que se inhiba asu vez el efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina.

Activación por los iones de calcio. El efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina se inhibe por la presencia de iones de calcio. Los iones calcio se combinan con la troponina C, provocando que el complejo de troponina tire de a molécula de tropomiosina. Esta acción descubre los puntos activos de la actina, permitiendo que las cabezas de miosina se unan y se produzca la contracción. 

La teoría de la cremallera  puede explicar cómo interactúan el filamento de actina activado y los puntos cruzados de la miosina para provocar la contracción. Cuando una cabeza se une a un punto activo, la cabeza se desplaza automáticamente hacia el brazo y arrastra con ella al filamento de actina. Este desplazamiento de la cabeza se denomina golpe activo. Inmediatamente después del desplazamiento, la cabeza se separa automáticamente del punto activo. A continuación, la cabeza recupera su dirección extendida. En esta posición, se combina con un nuevo punto activo que está más abajo, a lo largo del filamento de actina. Asi, las cabezas de los puentes cruzados se curvan hacia atrás y hacia adelante y, paso a paso, recorren el filamento de actina, desplazando los extremos de los filamentos de actina hacia el centro del filamento de miosina.

El efecto de la cantidad de superposición de los filamentos de actina y miosina determina la tensión desarrollada por el musculo en contracción.

La potencia de la contracción es máxima cuando la superposición entre los filamentos de actina y los puentes cruzados de los filamentos de miosina es óptima. El musculo no puede desarrollar su fuerza cuando la longitud del sarcomero no fisiológica es muy alta, ya que no existe superposición entre los filamentos de actina y miosina. La tensión aumenta progresivamente a medida que el sarcomero se acorta y los filamentos de actina y miosina comienzan a superponerse. La tensión máxima se mantiene cuando la longitud del sarcomero es de 2 um porque el filamento de actina ha interaccionado con todos los puentes cruzados del filamento de miosina. Con un nuevo acortamiento los extremos de los dos filamentos de actina comienzan a superponerse, reduciendo la tensión muscular. Cuando la longitud del sarcomero disminuye hasta 1.65 um, los dos discos Z del sarcomero se encuentran apoyados en los extremos de los filamentos de miosina y la fuerza de la contracción disminuye drásticamente.

Energética de la contracción muscular    

La contracción muscular requiere ATP para realizar tres funciones principales

. La mayor parte del ATP se emplea para activar el mecanismo de cremallera de la contracción muscular.

. El transporte activo de iones calcio hacia el interior del retículo sarcoplasmatico hace que finalice la contracción.

. los iones sodio y potasio se bombean a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno iónico adecuado para la propagación de los potenciales de acción.

La energía para la contracción muscular procede de tres fuentes principales. La contracción de ATP en la fibra muscular es suficiente para mantener la contracción completa solo durante 1 a 2 s. El ATP se escinde para formar difosfato de adenosina (ADP) y el ADP se vuelve a fosforilar para formar nuevo ATP. Hay varias fuentes de energía para esta nueva fosforilacion.

La fosfocreatina contiene un enlace fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP pero contiene más energía libre. La energía que se libera de este enlace produce a su vez el enlace de un nuevo ion fosfato inorgánico al ADP para reconstruir el ATP. La energía combinada del ATP y de la fosfocreatina almacenados en el musculo es capaz de producir una concentración muscular máxima solo durante 5 a 8 s.

. La escisión enzimática rápida del glucógeno en acido pirúvico y ácido láctico libera energía que se utiliza para convertir el ADP en ATP. Las reacciones glucoliticas se pueden producir en ausencias de oxígeno. La velocidad de formación de ATP por el proceso glucolitico es aproximadamente 2.5 veces más rápido que la formación de ATP en respuesta a la reacción de los nutrientes celulares con el oxígeno. La glucolisis sola puede mantener una contracción muscular máxima solo durante aproximadamente 1 min.

Características de la contracción de todo el musculo

Las contracciones isométricas no acortan el musculo, mientras que las contracciones isotónicas lo acortan a una tensión constante. La contracción isométrica se produce cuando el musculo no se acorta durante la contracción. Las contracciones isométricas verdaderas no pueden generarse en el cuerpo intacto, ya que los denominados componentes elásticos en serie se estiran durante la contracción, permitiendo un pequeño acortamiento del musculo. Dichos elementos elásticos son los tendones, las terminaciones del sarcolema de las fibras musculares y, quizás, los brazos de los puentes cruzados de miosina.

La contracción isotónica se produce cuando el musculo se acorta, pero la tensión permanece constante. Las características de la contracción isotónica dependen de la carga contra la que el musculo se contrae, además de la inercia de la carga.

Las fibras rápidas están adaptadas para las contracciones musculares potentes, mientras que las lentas están adaptadas para la actividad muscular prolongada. Cada musculo está compuesto por una mezcla de las denominadas fibras musculares rápidas y lentas, con otras fibras intermedias entre estos dos extremos. No obstante, un musculo dado puede tener fibras musculares predominantemente rapidas, mientras que otros pueden tener fibras predominantemente lentas.

Las fibras lentas tipo uno musculo rojo son: más pequeñas tienen capilares sanguíneos más extensos y un número muy elevados de mitocondrias para mantener niveles elevados de metabolismo oxidativos y contienen grandes cantidades de mioglobina, lo que da al musculo lento un aspecto rojizo y el nombre de músculos rojo. El déficit de mioglobina roja en el musculo rápido le da el nombre de musculo blanco.

Las fibras rápidas tipo 2 musculo blanco son: fibras grandes para obtener una gran fuerza de contracción; tiene un retículo sarcoplasmatico extenso para una liberación rápida de iones calcio tiene grandes cantidades de enzimas glucoliticas para la liberación rápida de energía por el proceso glucolitico y tienen una vascularización menos extensa y menos mitocondrias por que el metabolismo oxidativo es secundario.

Potenciales de membrana y potenciales de acción.

No obstante en este tema veremos potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo. Además, algunas células, como las células nerviosas y musculares, son capaces de generar impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos. En otros tipos de células, como las células glandulares, los macrófagos y las células ciliadas, los cambios locales de los potenciales de membrana también activan muchas de las funciones de las células. Este análisis se refiere a los potenciales de membrana que se generan tanto en reposo como durante la acción en las células nerviosas y musculares.

Potenciales de membrana provocados por difusión
Producido por una diferencia de concentración iónica a los dos lados de la membrana. En la concentración de potasio es grande dentro de la membrana de una fibra nerviosa, pero muy baja fuera de la misma. Consideremos que en este caso la membrana es permeable a los iones potasio, pero no a ningún otro ion. Debido al gran gradiente de concentración de potasio desde el interior hacia el exterior hay una intensa tendencia a que cantidades adicionales de iones potasio difundan hacia fuera a través de la membrana. A medida que lo hacen transportan cargas eléctricas positivas hacia el exterior, generando de esta manera electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que permanecen detrás y que no difunden hacia fuera con el potasio. En un plazo de aproximadamente 1 ms la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusión, se hace lo suficientemente grande como para bloquear la difusión adicional neta de potasio hacia el exterior, a pesar del elevado gradiente de concentración iónica de potasio. En la fibra nerviosa normal del mamífero la diferencia de potencial necesaria es de aproximadamente 94 mV, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.

Medición del potencial de membrana
El método para medir el potencial de membrana es simple en teoría, aunque con frecuencia es difícil en la práctica debido al pequeño tamaño de la mayor parte de las fibras. Muestra una pipeta pequeña llena de una solución de electrólitos. La pipeta se inserta en la membrana celular hasta el interior de la fibra. Después se coloca otro electrodo, denominado electrodo indiferente, en el líquido extracelular, y se mide la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la fibra utilizando un voltímetro adecuado. Este voltímetro es un aparato electrónico muy sofisticado que puede medir voltajes pequeños a pesar de la resistencia muy elevada al flujo eléctrico a través de la punta de la micropipeta, que tiene un diámetro luminal habitualmente menor de 1 mm y una resistencia mayor de un millón de ohmios. Para registrar los cambios rápidos del potencial de membrana durante la transmisión de los impulsos nerviosos el microelectrodo se conecta a un osciloscopio, como se explicará más adelante en este mismo capítulo.
Potencial de membrana en reposo de los nervios
El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de la misma. En los siguientes párrafos se explican las propiedades de transporte de la membrana en reposo de los nervios para el sodio y el potasio, así como los factores que determinan el nivel de este potencial en reposo.

Transporte activo de los iones sodio y potasio a través de la membrana: la bomba sodio-potasio (Na+-K+).
En primer lugar todas las membranas celulares del cuerpo tienen una potente bomba Na+­K+ que transporta continuamente iones sodio hacia el exterior de la célula e iones potasio hacia el interior, Además, obsérvese que se trata de una bomba electrógena porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), dejando un déficit neto de iones positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la membrana celular. La bomba Na+­K+ también genera grandes gradientes de concentración para el sodio y el potasio a través de la membrana nerviosa en reposo.

Potencial de acción nervioso
Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y después termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega al extremo de la misma.
Fase de reposo.
Este es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de acción. Se dice que la membrana está polarizada durante esta fase debido al potencial de membrana negativo de –90 mV que está presente.
Fase de despolarización.
En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón. El estado polarizado normal de –90 mV se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva. Esto se denomina despolarización. En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el interior hace que el potencial de membrana realmente se sobreexcite más allá del nivel cero y que se haga algo positivo. En algunas fibras más pequeñas, así como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se acerca al nivel cero y no hay sobreexcitación hacia el estado positivo.
Fase de repolarización.
En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal. Esto se denomina repolarización de la membrana. Para explicar más en detalle los factores que producen tanto la despolarización como la repolarización se describirán las características especiales de otros dos tipos de canales transportadores que atraviesan la membrana nerviosa: los canales de sodio y de potasio activados por el voltaje.

Inicio del potencial de acción
Hasta ahora hemos explicado la permeabilidad cambiante de la membrana al sodio y al potasio, así como la generación del propio potencial de acción, aunque no hemos explicado qué inicia el potencial de acción.
Un ciclo de retroalimentación positiva abre los canales de sodio. Primero, siempre que no haya alteraciones de la membrana de la fibra nerviosa, no se produce ningún potencial de acción en el nervio normal. Sin
embargo, si algún episodio produce una elevación suficiente del potencial de membrana desde –90 mV hacia el nivel cero, el propio aumento del voltaje hace que empiecen a abrirse muchos canales de sodio activados por el voltaje. Esto permite la entrada rápida de iones sodio, lo que produce una elevación adicional del potencial de membrana y abre aún más canales de sodio activados por el voltaje y permite que se produzca una mayor entrada de iones sodio hacia el interior de la fibra. Este proceso es un círculo vicioso de retroalimentación positiva que, una vez que la retroalimentación
es lo suficientemente intensa, continúa hasta que se han activado (abierto) todos los canales de sodio activados por el voltaje. Posteriormente, en un plazo de otra fracción de milisegundo, el aumento del potencial de membrana produce cierre de los canales de sodio y apertura de los canales de potasio, y pronto finaliza el potencial de acción.
Umbral para el inicio del potencial de acción.
No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento inicial del potencial de membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen al ciclo de retroalimentación positiva que se ha descrito en el párrafo anterior. Esto se produce cuando el número de iones Na+ que entran en la fibra supera al número de iones K+ que salen de la misma. Habitualmente es necesario un aumento súbito del potencial de membrana de 15 a 30 mV. Por tanto, un aumento súbito del potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde –90 mV hasta aproximadamente –65 mV habitualmente da lugar a la aparición explosiva de un potencial de acción. Se dice que este nivel de –65 mV es el umbral para la estimulación.

En los párrafos anteriores hemos analizado el potencial de acción que se produce en un punto de la membrana. Sin embargo, un potencial de acción que se desencadena en cualquier punto de una membrana excitable habitualmente excita porciones adyacentes de la membrana, dando lugar a la propagación del potencial de acción a lo largo de la membrana.

Dirección de la propagación.
Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana.

Principio del todo o nada.
Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Esto se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables normales. De manera ocasional el potencial de acción alcanza un punto de la membrana en el que no genera un voltaje suficiente como para estimular la siguiente zona de la membrana. Cuando esto se produce se interrumpe la diseminación de la despolarización. Por tanto, para que se produzca la propagación continuada de un impulso, en todo momento el cociente del potencial de acción respecto al umbral de excitación debe ser mayor de 1. Este requisito de mayor de 1 se denomina factor de seguridad para la propagación.
La propagación de cada potencial de acción a lo largo de una fibra nerviosa reduce ligeramente las diferencias de concentración de sodio y de potasio en el interior y en el exterior de la membrana, porque los iones sodio difunden hacia el interior durante la despolarización y los iones potasio difunden hacia el exterior durante la repolarización.

Meseta en algunos potenciales de acción
En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la despolarización; por el contrario, el potencial permanece en una meseta cerca del máxi mo del potencial de espiga durante muchos milisegundos, y sólo después comienza la repolarización.
La causa de la meseta es una combinación de varios factores. En primer lugar, en el proceso de despolarización del músculo cardíaco participan dos tipos de canales: 1) los canales de sodio habituales activados por el voltaje, denominados canales rápidos, y 2) los canales de calcio­sodio activados por el voltaje, que tienen una apertura lenta y que, por tanto, se denominan canales lentos. La apertura de los canales rápidos origina la porción en espiga del potencial de acción, mientras que la apertura prolongada de los canales lentos de calciosodio principalmente permite la entrada de iones calcio en la fibra, lo que es responsable en buena medida también de la porción de meseta del potencial de acción. Un segundo factor que puede ser responsable en parte de la meseta es que los canales de potasio activados por el voltaje tienen una apertura más lenta de lo habitual, y con frecuencia no se abren mucho hasta el final de la meseta. Esto retrasa la normalización del potencial de membrana hacia su valor negativo de –80 a –90 mV.
Excitación: el proceso de generación del potencial de acción
Básicamente, cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana en un número suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio. Esto se puede deber
a un trastorno mecánico de la membrana, a los efectos químicos sobre la membrana o al paso de electricidad a través de la membrana. Todos ellos se utilizan en diferentes puntos del cuerpo para generar potenciales de acción nerviosos o musculares: presión nerviosa para excitar las terminaciones nerviosas sensitivas de la piel, neurotransmisores químicos para transmitir señales desde una neurona a la siguiente en el cerebro y una corriente eléctrica para transmitir señales entre células musculares sucesivas del corazón y del intestino. Con el objetivo de comprender el proceso de excitación

Brandon vazquez balanazar

Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo

Transporte de sustancias a través de las membranas celulares
El objetivo de este resumen es explicar cómo los mecanismos de transporte de las membranas celulares producen estas diferentes concentraciones de iones extra e intracelular. Además, el líquido extracelular contiene una gran cantidad de iones cloruro, mientras que el líquido intracelular contiene muy poco. Sin embargo, la concentración de fosfatos y de proteínas del líquido intracelular es considerablemente mayor que la del líquido extracelular. Estas diferencias son muy importantes para la vida de la célula.

La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular

Esta membrana está formada casi totalmente por una bicapa lipídica, aunque también contiene grandes números de moléculas proteicas insertadas en los lípidos, muchas de las cuales penetran en todo el grosor de la membrana. La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular. Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para transportar sustancias. Sus estructuras moleculares interrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular. Por tanto, la mayor parte de estas proteínas penetrantes puede actuar como proteínas transportadoras.
Proteínas diferentes actúan de una manera diferente. Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se denominan proteínas de los canales. Otras, denominadas proteínas transportadoras, se unen a las moléculas o iones que se van a transportar; cambios conformacionales de las moléculas de la proteína desplazan después las sustancias a través de los intersticios de la proteína hasta el otro lado de la membrana. Tanto las proteínas de los canales como las proteínas transportadoras habitualmente son muy selectivas para los tipos de moléculas o de iones que pueden atravesar la membrana.

Difusión y transporte activo

El transporte a través de la membrana celular, ya sea directamente a través de la bicapa lipídica o a través de las proteínas, se produce mediante uno de dos procesos básicos: difusión o transporte, Aunque hay muchas variaciones de estos mecanismos básicos, la difusión se refiere a un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora. La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia. Por el contrario, el transporte activo se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración.

Difusión a través de la membrana celular
La difusión a través de la membrana celular se divide en dos subtipos denominados difusión simple y difusión facilitada. Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana. La velocidad de difusión viene determinada por la cantidad de sustancia disponible, la velocidad del movimiento cinético y el número y el tamaño de las aberturas de la membrana a través de las cuales se pueden mover las moléculas o los iones. La difusión facilitada precisa la interacción de una proteína transportadora. La proteína transportadora ayuda al paso de las moléculas o de los iones a través de la membrana mediante su unión química con los mismos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera. Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas: 1) a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble y 2) a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.

Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica.
Uno de los factores más importantes que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la bicapa lipídica es la liposolubilidad de la sustancia. Por ejemplo, la liposolubilidad del oxígeno, del nitrógeno, del anhídrido carbónico y de los alcoholes es elevada, de modo que todas estas sustancias pueden disolverse directamente en la bicapa lipídica y pueden difundir a través de la membrana celular de la misma manera que se produce difusión de solutos en agua en una solución acuosa.
Difusión de agua y de otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos.
Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. La rapidez con la que las moléculas de agua se pueden mover a través de la mayor parte de las membranas celulares es sorprendente.

Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales
Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales Las reconstrucciones tridimensionales computarizadas de los poros y canales proteicos han mostrado trayectos tubulares que se extienden desde el líquido extracelular hasta el intracelular. Por tanto, las sustancias se pueden mover median te difusión simple directamente a lo largo de estos poros y canales desde un lado de la membrana hasta el otro. Los poros están compuestos por proteínas de membranas celulares integrales que forman tubos abiertos a través de la membrana y que están siempre abiertos. Sin embargo, el diámetro de un poro y sus cargas eléctricas proporcionan una selectividad que permite el paso de sólo ciertas moléculas a su través. Por ejemplo, los poros proteicos denominados acuaporinas o canales de agua permiten el rápido paso de agua a través de las membranas celulares pero impiden el de otras moléculas. En las distintas células del cuerpo humano se han descubierto al menos 13 tipos diferentes de acuaporinas. Las acuaporinas tienen un poro estrecho que permite que las moléculas de agua se difundan a través de la membrana en una única fila. El poro es demasiado pequeño para permitir el paso de iones hidratados.

Permeabilidad selectiva de los canales proteicos.
Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o moléculas específicos. Esto se debe a las características del propio canal, como su diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados a lo largo de sus superficies internas.
Los canales de potasio permiten el paso de iones de potasio a través de la membrana celular con una facilidad aproximadamente 1.000 veces mayor que para el paso de iones de sodio. No obstante, este alto grado de selectividad no puede explicarse completamente por los diámetros moleculares de los iones, ya que los iones de potasio son sólo ligeramente mayores que los de sodio.

Activación de los canales proteicos
La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales. Se piensa que algunas de las compuertas son realmente extensiones similares a una compuerta de la molécula de la proteína transportadora, que pueden cerrar la abertura del canal o se pueden alejar de la apertura por un cambio conformacional de la forma de la propia molécula proteica.
La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de dos maneras principales:
Activación por voltaje
En este caso la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular. Cuando hay una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular, esto probablemente haga que las compuertas de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abrirían súbitamente y permitirían que cantidades muy grandes de sodio entraran a través de los poros de sodio. Este es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son responsables de las señales nerviosas. Las compuertas de potasio están en los extremos intracelulares de los canales de potasio, y se abren cuando el interior de la membrana celular adquiere carga positiva. La apertura de estas compuertas es responsable en parte de poner fin al potencial de acción.

Activación química (por ligando).
Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión de una sustancia química (un ligando) a la proteína; esto produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta. Esto se denomina activación química o activación por ligando. Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina abre la compuerta de este canal, dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa de aproximadamente 0,65 nm de diámetro que permite que lo atraviesen moléculas sin carga o iones positivos menores de este diámetro. Esta compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una célula nerviosa a otra y desde las células nerviosas a las células musculares para producir la contracción muscular.

Difusión facilitada
La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de mane ra proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde.

Factores que influyen en la velocidad neta de difusión Hasta ahora es evidente que muchas sustancias pueden difundir a través de la membrana celular.
Lo que habitualmente es importante es la velocidad neta de difusión de una sustancia en la dirección deseada. Esta velocidad neta está determinada por varios factores.

La velocidad neta de difusión es proporcional a la diferencia de concentración a través de una membrana.
Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre la difusión de iones: el «potencial de Nernst».
Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana.

Ósmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: difusión neta de agua.
La sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua. Cada segundo difunde normalmente una cantidad suficiente de agua en ambas direcciones a través de la membrana del eritrocito igual a aproximadamente 100 veces el volumen de la propia célula. Sin embargo, normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones está equilibrada de manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen celular permanece constante.
Presión osmótica
La cantidad exacta de presión necesaria para detener la ósmosis se denomina presión osmótica. El principio de una diferencia de presión que se opone a la ósmosis, que muestra una membrana con permeabilidad selectiva que separa dos columnas de líquido, una que contiene agua pura y otra que contiene una solución de agua y de cualquier soluto que no penetra en la membrana. La ósmosis de agua desde la cámara B hacia la cámara A hace que los niveles de las columnas de líquido se separen cada vez más, hasta que finalmente se produzca una diferencia de presión entre los dos lados de la membrana que sea lo suficientemente grande como para oponerse al efecto osmótico. Esta diferencia de presión a través de la membrana en este punto es igual a la presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible.

«Osmolalidad»: el osmol.
Para expresar la concentración de una solución en función del número de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos. Un osmol es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo.
El término «osmolaridad».
Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua. Aunque en sentido estricto son los osmoles por kilogramo de agua (osmolalidad) los que determinan la presión osmótica, para las soluciones diluidas como las que se encuentran en el cuerpo las diferencias cuantitativas entre la osmolaridad y la osmolalidad son menores del 1%. Como es mucho más práctico medir la osmolaridad que la osmolalidad, esta es la práctica habitual en casi todos los estudios fisiológicos.
Transporte activo de sustancias a través de las membranas
En ocasiones es necesaria una gran concentración de una sustancia en el líquido intracelular aun cuando el líquido extracelular contenga sólo una pequeña concentración. Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones contra corriente contra un gradiente de concentración (o contra corriente contra un gradiente eléctrico o de presión), el proceso se denomina transporte activo.

Transporte activo primario y transporte activo secundario.
El transporte activo se divide en dos tipos según el origen de la energía que se utiliza para producir el transporte: transporte activo primario y transporte activo secundario. En el transporte activo primario la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. En el transporte activo secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los dos lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario. En ambos casos el transporte depende de proteínas transportadoras que penetran a través de la membrana celular, al igual que en la difusión facilitada.

El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodio­potasio (Na+­K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior. Esta bomba es responsable de mantener las diferen cias de concentración de sodio y de potasio a través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células.
Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte
Cuando los iones sodio se transportan hacia el exterior de las células mediante transporte activo primario habitualmente se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio a través de la membrana celular, con una concentración elevada fuera de la célula y una concentración baja en su interior. Este gradiente representa un almacén de energía porque el exceso de sodio en el exterior de la membrana celular siempre intenta difundir hacia el interior. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno se denomina cotransporte; es una forma de transporte activo secundario.
En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración.

Brandon vazquez balanzar

Control genético de la síntesis proteica, las funciones de la célula y la reproducción celular. Capitulo 3

De igual manera sabemos que los genes, situados en el núcleo de todas las células del organismo, controlan la herencia de padres a hijos, pero la mayoría de la gente no se da cuenta de que estos mismos genes también controlan la función cotidiana de todas las células del organismo.

Los genes controlan las funciones de la célula determinando qué sustancias se sintetizan dentro de la misma, es decir, qué estructuras, qué enzimas y qué productos químicos participan.

Cada gen, que corresponde a ácido nucleico y el ácido desoxirribonucleico (ADN), controla automáticamente la formación de otro ácido nucleico, el ácido ribonucleico (ARN), que después se dispersa por toda la célula para controlar la formación de una proteína específica. El proceso completo, desde la transcripción del código genético en el núcleo hasta la traducción del código del ARN y la formación de proteínas en el citoplasma celular, se refiere a menudo como expresión génica.

Hay aproximadamente 30.000 genes diferentes en cada célula, en teoría es posible formar un número muy grande de proteínas celulares diferentes.

Algunas de las proteínas celulares son proteínas estructurales, que, asociadas a varios lípidos e hidratos de carbono, forman las estructuras de los distintos orgánulos intracelulares. No obstante, la mayoría de las proteínas son enzimas que catalizan las distintas reacciones químicas en las células.

Genes en el núcleo celular

En el núcleo celular hay un gran número de genes unidos por sus extremos, formando las moléculas de doble hélice largas de ADN que tienen un peso molecular que se mide por miles de millones. La molécula está formada por varios compuestos químicos sencillos unidos siguiendo un patrón regular, cuyos detalles pasamos a exponer a continuación.

Bloques básicos de ADN.

Los compuestos químicos básicos implicados en la formación del ADN, son el ácido fosfórico, el azúcar desoxirribosa y cuatro bases nitrogenadas (dos purínicas, adenina y guanina, y dos pirimidínicas, timina y citosina). El ácido fosfórico y la desoxirribosa forman las dos hebras helicoidales que sirven de soporte para la molécula de ADN, mientras que las bases nitrogenadas se apoyan entre las dos hebras y se conectan entre sí.

Nucleótidos.
La primera etapa en la formación del ADN consiste en combinar una molécula de ácido fosfórico, una molécula de desoxirribosa y una de las cuatro bases para formar un nucleótido ácido. De esta forma se crean cuatro nucleótidos distintos, uno para cada una de las cuatro bases, los ácidos desoxiadenílico, desoxitimidílico, desoxiguanílico y desoxicitidílico.

Organización de los nucleótidos para formar dos hebras de ADN unidas laxamente entre sí.

Obsérvese que el esqueleto de cada hebra de ADN está compuesto por moléculas de ácido fosfórico y desoxirribosa que se van alternando. A su vez, las bases de purina y pirimidina se unen a los lados de las moléculas de desoxirribosa. Después, las dos hebras respectivas de ADN se mantienen unidas mediante enlaces débiles de hidrógeno (líneas de puntos) entre las bases purínicas y pirimidínicas.

Código genético

La importancia del ADN se debe a su capacidad para controlar la formación de las proteínas en la célula mediante un código genético.
El código genético consta de «tripletes» sucesivos de bases, es decir, tres bases sucesivas componen una palabra del código. Los tripletes sucesivos controlan en último término la secuencia de aminoácidos en una molécula proteica que la célula debe sintetizar.

El código de ADN del núcleo celular se transfiere al código de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripción.

Como el ADN se encuentra en el núcleo de la célula, pero la mayoría de las funciones de la célula se realizan en el citoplasma, debe haber algún mecanismo para que los genes de ADN del núcleo controlen las reacciones químicas del citoplasma, lo que se consigue mediante la intermediación de otro tipo de ácido nucleico, el ARN, cuya formación está controlada por el ADN del núcleo. El código se transfiere al ARN en un proceso que se conoce como transcripción. A su vez, el ARN se difunde desde el núcleo a través de los poros del núcleo al compartimiento citoplasmático, donde controla la síntesis proteica.

Síntesis de ARN

Durante la síntesis de ARN las dos hebras de la molécula de ADN se separan temporalmente y una de ellas se usa como plantilla para la síntesis de una molécula de ARN. Los tripletes del código del ADN provocan la formación de tripletes con un código complementario (o codones) en el ARN; a su vez, estos codones controlarán la secuencia de aminoácidos en una proteína que se va a sintetizar en el citoplasma celular.

Bloques básicos para la construcción del ARN.

Los bloques básicos para la construcción del ARN son prácticamente los mismos que los del ADN, excepto por dos diferencias. En primer lugar, en la formación del ARN no se usa el azúcar desoxirribosa y en su lugar se utiliza otro azúcar que tiene una composición algo diferente, la ribosa, que contiene un ion hidroxilo extra unido a la estructura anular de la ribosa. En segundo lugar, la timina se reemplaza por otra pirimidina, uracilo.

Formación de nucleótidos de ARN.

Los bloques básicos de ADN forman los nucleótidos de ARN, exactamente igual que hemos descrito para la síntesis de ADN. En este caso, se usan también cuatro nucleótidos distintos para formar el ARN, nucleótidos que contienen las bases adenina, guanina, citosina y uracilo. Obsérvese que son las mismas bases que usa el ADN, excepto porque el uracilo del ARN reemplaza a la timina del ADN.

«Activación» de los nucleótidos de ARN.

El siguiente paso de la síntesis de ARN es la «activación» de los nucleótidos de ARN por una enzima, polimerasa de ARN, lo que se produce añadiendo a cada nucleótido dos radicales fosfato más para formar trifosfatos (como se ve en la figura 3-7 por los dos nucleótidos de ARN en el extremo derecho durante la formación de la cadena de ARN). Estos dos últimos fosfatos se combinan con el nucleótido mediante enlaces de fosfato de alta energía derivados del ATP celular. El resultado de este proceso de activación es que cada uno de los nucleótidos puede disponer de grandes cantidades de energía del ATP, energía que se usa para favorecer las reacciones químicas que van añadiendo cada nuevo nucleótido de ARN al extremo de la cadena de ARN que se está desarrollando.

Existen cuatro tipos distintos de ARN.

Cada tipo de ARN tiene un papel independiente y totalmente distinto en la formación de proteínas:

1. ARN mensajero (ARNm), que transporta el código genético al citoplasma para controlar el tipo de proteína que se forma.

2. ARN de transferencia (ARNt), que transporta los aminoácidos activados a los ribosomas para usarlos en el montaje de la molécula proteica.

3. ARN ribosómico, que, junto con 75 proteínas distintas, forma ribosomas, las estructuras físicas y químicas en las que se montan realmente las moléculas proteicas.

4. MicroARN (ARNmi), que son moléculas de ARN monocatenario de 21 a 23 nucleótidos capaces de regular la transcripción y la traducción génicas.

Formación de proteínas en los ribosomas: el proceso de «traducción»

Cuando una molécula de ARN mensajero entra en contacto con un ribosoma, se desplaza por el mismo a partir de un extremo predeterminado de la molécula de ARN que se especifica mediante la secuencia apropiada de las bases de ARN, el codón «iniciador de la cadena». Mientras el ARN mensajero se desplaza por el ribosoma, se forma una molécula proteica, en un proceso que se conoce como traducción. Es decir, el ribosoma lee los codones del ARN mensajero igual que una cinta se «lee» cuando va pasando por el cabezal de un magnetófono. Después, se marca el final de una molécula proteica cuando un codón de parada (el codón «terminador de la cadena») atraviesa el ribosoma y la molécula proteica se libera en el citoplasma.

Polirribosomas.

Una molécula sencilla de ARN mensajero puede formar moléculas proteicas en varios ribosomas al mismo tiempo, porque el extremo inicial de la cadena de ARN puede ir atravesando ribosomas sucesivos cuando abandona el primero, Las moléculas proteicas se encuentran en distintas fases de desarrollo en cada ribosoma. Como consecuencia de este proceso es frecuente encontrar agrupaciones de ribosomas, uniéndose entre 3 y 10 ribosomas a una única molécula de ARN mensajero al mismo tiempo. Estos grupos se conocen como polirribosomas. En especial, es importante mencionar que el ARN mensajero da lugar a la formación de una molécula proteica en cualquier ribosoma, es decir, no hay una especificidad de los ribosomas por un tipo dado de proteína, el ribosoma es simplemente la planta de fabricación física en la que tienen lugar las reacciones químicas.

Síntesis de otras sustancias en la célula

Las miles de enzimas proteicas que se forman según el mismo proceso que acabamos de describir controlan esencialmente todas las reacciones químicas que tienen lugar en las células. Estas enzimas favorecen la síntesis de lípidos, glucógeno, purinas, pirimidinas y cientos de otras sustancias.

Control de la función génica y actividad bioquímica de las células

A partir de todo lo que ya hemos comentado, parece evidente que los genes controlan tanto las funciones físicas como las químicas de las células, aunque también debe controlarse el grado de activación de los genes respectivos. De lo contrario, algunas partes de la célula podrían crecer en exceso o algunas reacciones químicas podrían actuar hasta matar a la célula. Cada célula utiliza mecanismos internos de retroalimentación muy potentes que mantienen el orden de las distintas actividades celulares. Por cada gen (y hay aproximadamente 30.000 en total) hay al menos uno de estos mecanismos de retroalimentación. Básicamente, hay dos métodos de control de las actividades químicas de la célula: 1) regulación genética, en la que se controla el grado de activación de los genes y la formación de productos génicos, y 2) regulación enzimática, en la que se controlan los niveles de actividad de las enzimas ya formadas en la célula.

Regulación genética

La regulación genética, o regulación de la expresión génica, cubre todo el proceso, desde la transcripción del código genético en el núcleo hasta la formación de proteínas en el citoplasma. La regulación de la expresión génica dota a todos los organismos vivos de la capacidad para responder a los cambios en su medio.

Control de las funciones intracelulares mediante la regulación enzimática

Además del control de las funciones de la célula mediante la regulación genética, algunas actividades celulares están controladas por inhibidores o activadores intracelulares que actúan directamente sobre las enzimas intracelulares específicas. La regulación enzimática representa una segunda categoría de mecanismos por los cuales se pueden controlar las funciones bioquímicas celulares.

Inhibición enzimática.

Algunas de las sustancias químicas formadas en la célula ejercen una retroalimenta ción directa inhibiendo los sistemas enzimáticos específicos que los sintetizan. Casi siempre, el producto sintetizado actúa sobre la primera enzima de una secuencia en lugar de sobre las enzimas sucesivas, uniéndose directamente a ella y provocando un cambio conformacional alostérico que la inactiva. Se puede reconocer fácilmente la importancia de la inactivación de la primera enzima, ya que impide la acumulación de los productos intermedios que no se están usando. La inhibición enzimática es otro ejemplo de control mediante retroalimentación negativa, responsable del control de las concentraciones intracelulares de muchos aminoácidos, purinas, pirimidinas, vitaminas y otras sustancias.

Activación enzimática.

Las enzimas que están normalmente inactivas se activan cuando es necesario, por ejemplo, cuando se ha agotado la mayoría del ATP de la célula. En este caso, comienza a formarse una cantidad considerable de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) como producto de división del ATP. A su vez, la presencia de este AMP activa inmediatamente una enzima fosforilasa que escinde el glucógeno, liberando moléculas de glucosa que se metabolizan rápidamente y cuya energía se usa para replecionar los depósitos de ATP. Es decir, el AMPc actúa como un activador enzimático de la enzima fosforilasa y, por tanto, facilita el control de la concentración intracelular de ATP.

Hay dos métodos principales por los cuales las células controlan las proporciones y cantidades adecuadas de los distintos componentes celulares: 1) el mecanismo de regulación genética, y 2) el mecanismo de regulación enzimática. Los genes pueden activarse o inhibirse, al igual que los sistemas enzimáticos pueden activarse o inhibirse. Estos mecanis mos reguladores actúan especialmente como sistemas de control de retroalimentación que vigilan continuamente la composición bioquímica de la célula y hacen las correcciones que se van necesitando. Pero, a veces, las sustancias del exterior de la célula (en especial, algunas de las hormonas comentadas en este texto) también controlan las reacciones bioquímicas intracelulares al activar o inhibir uno o más de los sistemas intracelulares de control.

El sistema genético de ADN también controla la reproducción celular

La reproducción celular es otro ejemplo del papel ubicuo que tiene el sistema genético del ADN en todos los procesos vitales. Los genes y sus mecanismos reguladores determinan las características de crecimiento de las células y también si
se dividen para formar nuevas células y cuándo. De esta mane ra, el sistema genético, tan importante, controla cada etapa del desarrollo del ser humano, desde el óvulo unicelular fertilizado hasta todo un organismo funcionante. Es decir, si hay un eje central a la vida, es el sistema genético del ADN.

Ciclo vital de la célula.

El ciclo vital de una célula es el período que transcurre desde el inicio de la reproducción celular hasta el inicio de la siguiente reproducción celular. Cuando las células de los mamíferos no están inhibidas, se reproducen tan rápidamente como pueden y su ciclo vital puede ser tan sólo de 10 a 30 h y termina por una serie de sucesos físicos diferenciados que se denominan mitosis y que tienen como finalidad lograr la división de la célula en dos células hijas nuevas.

La mitosis en sí misma dura sólo unos 30 min, por lo que más del 95% del ciclo vital de las células está representado por el intervalo entre las mitosis, o interfase, incluso en las células que se reproducen con mayor rapidez. Excepto en determinadas condiciones especiales de reproducción celular rápida, los factores inhibidores casi siempre disminuyen la velocidad o detienen el ciclo vital no inhibi do, es decir, las distintas células del organismo tienen realmente ciclos vitales que varían de tan sólo 10 h en las células de la médula ósea, sometidas a una estimulación elevada, a un ciclo vital que dura prácticamente la vida del sujeto en la mayoría de las células nerviosas.

La reproducción celular comienza con la replicación del ADN

Como sucede en la mayoría de los demás sucesos vitales importantes, la reproducción comienza en el núcleo. El primer paso consiste en la replicación (duplicación) de todo el ADN de los cromosomas y sólo después puede tener lugar la mitosis. El ADN comienza a duplicarse entre 5 y 10 h antes de la mitosis y se completa en 4-8 h. El resultado neto es que se producen dos réplicas exactas de todo el ADN. Estas réplicas se convierten en el ADN de las dos células hijas nuevas que se formarán en la mitosis. Después de esta replicación hay otro periodo de 1-2 h antes de que comience bruscamente la mitosis. Durante este período comienzan los cambios preliminares que conducirán a la mitosis.

Mitosis celular

El proceso real por el que la célula se divide en dos células nuevas es la mitosis. Una vez que cada cromosoma se ha re plicado para formar las dos cromátidas, en muchas células la mitosis se produce automáticamente en 1 o 2 h.

Diferenciación celular

Una característica especial del crecimiento y división celular es la diferenciación celular, que se refiere a los cambios de las propiedades físicas y funcionales de las células a medida que proliferan en el embrión para formar las distintas estructuras y órganos corporales.

Apoptosis: muerte celular programada

Los 100 billones de células del organismo forman parte de una comunidad muy bien organizada en la que el número total de células está regulado no sólo por el control de la velocidad de división celular, sino también por el control de la velocidad de la muerte celular. Cuando las células ya no se necesitan, o cuando se convierten en una amenaza para el organismo, sufren una muerte celular programada suicida, o apoptosis. Este proceso implica una cascada proteolítica específica que hace que la célula se encoja y condense para desmontar su citoesqueleto y alterar su superficie de tal forma que una célula fagocítica cercana, como un macrófago, se puede unir a la membrana celular y digerir la célula.

Cáncer

El cáncer se debe en todos o casi todos los casos a la mutación o a alguna otra activación anormal de los genes celulares que controlan el crecimiento y la mitosis celular. Los genes anormales se denominan oncogenes y se han descu bierto hasta 100 tipos distintos. En todas las células también hay antioncogenes, que suprimen la activación de los oncogenes específicos, es decir, la pérdida o inactivación de los antioncogenes permite la activación de los oncogenes que conduce al cáncer. Sólo una fracción diminuta de las células que mutan en el organismo producirá un cáncer alguna vez, lo cual tiene varias explicaciones.

En primer lugar, la mayoría de las células mutadas tiene una capacidad de supervivencia menor que las células normales y, simplemente, mueren. En segundo lugar, sólo algunas de las células mutadas que sobreviven son cancerosas, porque incluso la mayoría de las células mutadas tiene controles de retroalimentación normales que impiden su crecimiento excesivo. En tercer lugar, las células que son potencialmente cancerosas se destruyen, a menudo en el sistema inmunitario del organismo antes de que crezcan y desarrollen un cáncer, lo que sucede de la siguiente forma: la mayoría de las células mutadas forma proteínas anormales en el interior de los cuerpos celulares como consecuencia de su alteración genética.

La fisiología

La fisiología nos sirve para explicar los factores físicos y químicos responsables del origen, desarrollo y progresión de la vida. Desde cada tipo de vida, como el virus más simple hasta el mamífero más grande o el complicado ser humano, posee sus propias características funcionales, por lo que la inmensa mayoría de las funciones fisiológicas pueden separarse en fisiología vírica, fisiología bacteriana, fisiología celular, fisiología vegetal, fisiología humana y muchas otras subdivisiones.

En la fisiología humana nos intentan explicar las características y mecanismos específicos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo. La razón de mantenerse vivo es el resultado de sistemas de control complejos, ya que el hambre nos hace buscar alimentos y el miedo nos hace buscar refugio. Las sensaciones de frío nos hacen buscar medios para calentarnos y otras fuerzas nos hacen buscar compañía y reproducirnos. Por ende, en muchos sentidos el ser humano es como un autómata y el hecho de que seamos seres que perciben, sienten y aprenden forma parte de esta secuencia automática de la vida; estos atributos especiales nos permiten existir en situaciones muy variables.

Las células

Se dice que la unidad viva básica del cuerpo es la célula. Cada órgano es un agregado de muchas células diferentes que se mantienen unidas mediante estructuras de soporte intercelulares.

Como sabemos cada tipo de célula está especialmente adaptada para realizar una a más funciones concretas. Aunque las múltiples células del cuerpo son muy diferentes entre sí, todas ellas tienen determinadas características.

Nos da un ejemplo, los eritrocitos, que ascienden a 25 billones en cada ser humano, transportan el oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Aunque estas son las células más abundantes entre todas las células corporales, hay otros 75 billones de células de otros tipos que realizan otras funciones diferentes, es decir, que el cuerpo entero contiene en torno a 100 billones de células.

Además, prácticamente todas las células tienen la capacidad de reproducirse formando más células de su propia estirpe. Por fortuna, cuando se destruyen células de un tipo en particular, el resto de las células de este tipo genera nuevas células hasta rellenar el cupo.

Cada una de los 100 billones de células de un ser humano es una estructura viva que puede sobrevivir durante meses o incluso muchos años, siempre que los líquidos de su entorno contengan los nutrientes apropiados. Para entender la función de los órganos y otras estructuras del organismo es esencial conocer la organización básica de la célula y las funciones de sus componentes.

Organización de la célula

Sus dos partes más importantes de la célula son el núcleo y el citoplasma, que están separados entre sí por una membrana nuclear, mientras que el citoplasma está separado de los líquidos circundantes por una membrana celular que también se conoce como membrana plasmática la cual está compuesta por una bicapa lipidica con una parte hidrófobo y hidrófilo.

Las diferentes sustancias que componen la célula se conocen colectivamente como protoplasma. El protoplasma está compuesto principalmente por cinco sustancias: agua, electrólitos, proteínas, lípidos e hidratos de carbono.

La célula no es una simple bolsa de líquido, enzimas y productos químicos, también contiene estructuras físicas muy organizadas que se denominan orgánulos intracelulares. La naturaleza física de cada orgánulo es tan importante como lo son los componentes químicos para las funciones de la célula. Por ejemplo, la mitocondria aporta más del 95% de la energía de la célula que se libera de los nutrientes.

Estructuras membranosas de la célula

La mayoría de los orgánulos de la célula están cubiertos por membranas compuestas principalmente por lípidos y proteínas. Estas membranas son la membrana celular, la membrana nuclear, la membrana del retículo endoplásmico y las membranas de la mitocondria, los lisosomas y el aparato de Golgi. Los lípidos de las membranas proporcionan una barrera que impide el movimiento de agua y sustancias hidrosolubles desde un compartimiento celular a otro. Las moléculas proteicas de la membrana suelen atravesar toda la membrana proporcionando vías especializadas que a menudo se organizan en poros auténticos para el paso de sustancias específicas a través de la membrana.

Membrana celular

La membrana celular denominada membrana plasmática, que cubre la célula, es una estructura elástica, fina y flexible que tiene un grosor de tan sólo 7,5 a 10 nm. Está formada casi totalmente por proteínas y lípidos, con una composición aproximada de un 55% de proteínas, un 25% de fosfolípidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lípidos y un 3% de hidratos de carbono.

La barrera lipídica de la membrana celular

Su estructura básica consiste en una bicapa lipídica, una película fina de doble capa de lípidos, cada una de las cuales contiene una sola molécula de grosor y rodea de forma continua toda la superficie celular. En esta película lipídica se encuentran intercaladas grandes moléculas proteicas globulares. La bicapa lipídica básica está formada por moléculas de fosfolípidos. Un extremo de cada molécula de fosfolípido es soluble en agua, es decir, es hidrófilo, mientras que el otro es soluble sólo en grasas, es decir, es hidrófobo.

El extremo fosfato del fosfolípido es hidrófilo y la porción del ácido graso es hidrófoba. Las porciones hidrófilas de fosfato constituyen entonces las dos superficies de la membrana celular completa que están en contacto con el agua intracelular en el interior de la membrana y con el agua extracelular en la superficie externa. La capa lipídica de la zona media de la membrana es impermeable a las sustancias hidrosolubles habituales, como iones, glucosa y urea. Por el contrario, las sustancias hidrosolubles, como oxígeno, dióxido de carbono y alcohol, pueden penetrar en esta porción de la membrana con facilidad.

Proteínas de las membranas celulares integrales y periféricas.

Son proteínas de membrana, glucoproteínas en su mayoría. Existen dos tipos de proteínas de membrana celular: proteínas integrales que hacen protrusión por toda la membrana y proteínas periféricas que se unen sólo a una superficie de la membrana y que no penetran en todo su espesor. Muchas de las proteínas integrales componen canales estructurales (o poros) a través de los cuales las moléculas de agua y las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones, pueden difundir entre los líquidos extracelular e intracelular. Estos canales de proteínas también tienen propiedades selectivas que permiten la difusión preferente de algunas sustancias con respecto a las demás.

En ocasiones, incluso transportan sustancias en dirección contraria a sus gradientes electroquímicos de difusión, lo que se conoce como «transporte activo». Otras proteínas actúan como enzimas. Las proteínas integrales de la membrana pueden actuar también como receptores de los productos químicos hidrosolubles, como las hormonas peptídicas, que no penetran fácilmente en la membrana celular. La interacción de los receptores de la membrana celular con ligandos específicos que se unen al receptor provoca cambios conformacionales de la proteína del receptor, lo que, a su vez, activa enzimáticamente la parte intracelular de la proteína o induce interacciones entre el receptor y las proteínas del citoplasma que actúan como segundos mensajeros, con lo que se transmite la señal desde la parte extracelular del receptor al interior de la célula.

Las moléculas proteicas periféricas se unen con frecuencia a las proteínas integrales, de forma que las proteínas periféricas funcionan casi totalmente como enzimas o como controladores del transporte de sustancias a través de los «poros» de la membrana celular.
Citoplasma y sus orgánulos

El citoplasma está lleno de partículas diminutas y grandes y orgánulos dispersos. La porción de líquido del citoplasma en el que se dispersan las partículas se denomina citosol y contiene principalmente proteínas, electrólitos y glucosa disueltos. En el citoplasma se encuentran dispersos glóbulos de grasa neutra, gránulos de glucógeno, ribosomas, vesículas secretoras y cinco orgánulos especialmente importantes: el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los peroxisomas.

Retículo endoplásmico

Las sustancias que se forman en algunas partes de la célula entran en el espacio del retículo endoplásmico y después son conducidas a otras partes de la célula. Además, la enorme superficie de este retículo y los muchos sistemas enzimáticos unidos a su membrana constituyen la maquinaria responsable de una gran parte de las funciones metabólicas de la célula.

Ribosomas y retículo endoplásmico rugoso.

Los ribosomas están formados por una mezcla de ARN y proteínas y su función consiste en sintetizar nuevas moléculas proteicas en la célula

Retículo endoplásmico agranular

Parte del retículo endoplásmico no tiene ribosomas, es lo que se conoce como retículo endoplásmico agranular, o liso. Este retículo agranular actúa en la síntesis de sustancias lipídicas y en otros procesos de las células que son promovidos por las enzimas intrarreticulares.

Aparato de Golgi

Está íntimamente relacionado con el retículo endoplásmico. Tiene unas membranas similares a las del retículo endoplásmico agranular y está formado habitualmente por cuatro o más capas apiladas de vesículas cerradas, finas y planas, que se alinean cerca de uno de los lados del núcleo. Este aparato es prominente en las células secretoras, donde se localiza en el lado de la célula a partir del cual se extruirán las sustancias secretoras. El aparato de Golgi funciona asociado al retículo endoplásmico.

Lisosomas

Son orgánulos vesiculares que se forman por la rotura del aparato de Golgi y después se dispersan por todo el citoplasma. Los lisosomas constituyen el aparato digestivo intracelular que permite que la célula digiera las estructuras celulares dañadas; las partículas de alimento que ha ingerido, y las sustancias no deseadas, como las bacterias. El lisosoma es muy distinto en los distintos tipos celulares, pero habitualmente tiene un diámetro de 250 a 750 nm. Contienen hasta 40 tipos diferentes de enzimas (digestivas) de tipo hidrolasa. Una enzima hidrolítica es capaz de escindir un compuesto orgánico en dos o más partes al combinar el hidrógeno de una molécula de agua con una parte del compuesto y combinando la porción hidroxilo de la molécula de agua con la otra parte del compuesto.

Peroxisomas

Los peroxisomas son similares físicamente a los lisosomas, pero son distintos en dos aspectos importantes. En primer lugar, se cree que están formados por autorreplicación o, quizás, haciendo protrusión desde el retículo endoplásmico liso en lugar de proceder del aparato de Golgi. En segundo lugar, contienen oxidasas en lugar de hidrolasas. Varias de estas oxidasas son capaces de combinar el oxígeno con los iones hidrógeno derivados de distintos productos químicos intracelulares para formar peróxido de hidrógeno (H2O2).

Vesículas secretoras

Una de las funciones importantes de muchas células es la secreción de sustancias químicas especiales. Casi todas las sustancias secretoras se forman en el sistema retículo endoplásmico-aparato de Golgi y después de liberan desde el aparato de Golgi hacia el citoplasma en forma de vesículas de almacenamiento que se conocen como vesículas secretoras o gránulos secretores.

Mitocondrias

Se conocen como los «centros neurálgicos» de la célula. Sin ellas, las células no serían capaces de extraer energía suficiente de los nutrientes y, en esencia, cesarían todas las funciones celulares. Las mitocondrias se encuentran en todas las zonas del citoplasma de la célula, pero su número total en cada célula varía de menos de cien hasta varios miles, dependiendo de la cantidad de energía que requiere la célula.

Citoesqueleto celular: estructuras filamentosas y tubulares

Las proteínas fibrilares de la célula se organizan habitualmente en filamentos o túbulos que se originan como moléculas proteicas precursoras sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma. Todas las células usan un tipo especial de filamento rígido formado por polímeros de tubulina para construir estructuras tubulares fuertes, los microtúbulos.

Núcleo

El núcleo es el centro de control de la célula. Brevemente, contiene grandes cantidades de ADN, es decir, los genes, que son los que determinan las características de las proteínas celulares, como las proteínas estructurales, y también las enzimas intracelulares que controlan las actividades citoplasmáticas y nucleares. Los genes también controlan y promueven la reproducción de la célula. Los genes se reproducen primero para obtener dos juegos idénticos de genes y después se divide la célula utilizando un proceso especial, que se conoce como mitosis, para formar dos células hijas, cada una de las cuales recibe uno de los dos juegos de genes de ADN.

Membrana nuclear

La membrana nuclear, también conocida como cubierta nuclear, consiste realmente en dos membranas bicapa separadas, una dentro de la otra. La membrana externa es una continuación del retículo endoplásmico del citoplasma celular y el espacio que queda entre las dos membranas nucleares también es una continuación con el espacio del interior del retículo endoplásmico.

Nucléolos y formación de ribosomas

Los núcleos de la mayoría de las células contienen una o más estructuras que se tiñen intensamente y se denominan nucléolos. Estos nucléolos, a diferencia de la mayoría de los orgánelos que vamos a comentar, no tienen una membrana limitante, sino que consisten en una acumulación simple de grandes cantidades de ARN y proteínas de los tipos encontrados en los ribosomas. El nucléolo aumenta de tamaño considerablemente cuando la célula está sintetizando proteínas activamente.

Sistemas funcionales de la célula

Ingestión por la célula: endocitosis Si una célula va a vivir, crecer y reproducirse, debe obtener nutrientes y otras sustancias de los líquidos circundantes. La mayoría de estas sustancias atraviesan la membrana celular por difusión y transporte activo. La difusión implica el movimiento simple a través de la membrana, provocado por el movimiento aleatorio de las moléculas de la sustancia; las sustancias se desplazan a través de los poros de la membrana celular o, en el caso de las sustancias liposolubles, a través de la matriz lipídica de la membrana.

Las partículas muy grandes entran en la célula mediante una función especializada de la membrana celular que se denomina endocitosis. Las formas principales de endocitosis son la pinocitosis y la fagocitosis.

La pinocitosis se refiere a la ingestión de partículas diminutas que forman vesículas de líquido extracelular y partículas dentro del citoplasma celular. La fagocitosis se refiere a la ingestión de partículas grandes, como bacterias, células enteras o porciones de tejido degenerado.

Locomoción de las células

El movimiento amebiano es el movimiento de toda la célula en relación con su entorno, como el movimiento de los leucocitos a través de los tejidos. Recibe su nombre por el movimiento de las amebas, que es de este tipo, y se ha convertido en una herramienta excelente para el estudio del fenómeno. El movimiento amebiano comienza con la protrusión de un seudópodo desde un extremo de la célula. Este seudópodo se proyecta a distancia, lejos de la célula, y se asegura parcialmente en una zona nueva.

Las células más frecuentes que muestran movimiento amebiano en el cuerpo humano son los leucocitos cuando salen de la sangre hacia los tejidos para formar macrófagos tisulares. Otros tipos de células también pueden moverse con un movimiento amebiano en determinadas circunstancias. La locomoción celular es especialmente importante en el desarrollo del embrión y el feto después de la fertilización de un óvulo.

El iniciador más importante del movimiento amebiano es la quimiotaxia, proceso que se produce como consecuencia de la aparición de determinadas sustancias en el tejido.

Cilios y movimientos ciliares

Un segundo tipo de movimiento celular, el movimiento ciliar, es un movimiento a modo de látigo de los cilios que se encuentran en la superficie de las células. Este movimiento existe sólo en dos lugares del cuerpo humano: en la superficie de las vías respiratorias y en la superficie interna de las trompas uterinas (trompas de Falopio) del aparato reproductor.

BRANDON NAZARIO VAZQUEZ BALANZAR “1-B” MEDICO CIRUJANO

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