Excitación y contracción del musculo liso

Excitación y contracción del musculo liso

Contracción del musculo liso

Muchos de los principios de la contracción que se aplican al musculo esquelético se aplican también al musculo liso y, lo que es más importante, esencialmente, las mismas fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y actina producen la contracción en el musculo liso, pero la disposición física interna de los filamentos de miosina y actina en las fibras musculares lisas es distintas de la encontrada en el musculo esquelético.

Tipos de músculos liso

En general, el musculo liso se puede dividir en dos tipos principales

. Musculo liso multiunitario: las características más importantes de las fibras musculares lisas multiunitarias es que una de las fibras se pueda contraer independientemente de las demás, y su control se ejerce principalmente por señales nerviosas. Algunos ejemplos de musculo liso multiunitario son el musculo de los ojos musculo ciliar, el musculo del iris y los musculos piloerectores que producen la erección del pelo cuando los estimula el sistema nervioso simpático.

. musculo liso unitario: se denominan también musculo liso unitario, musculo liso sincital y musculo liso visceral, una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas se contraen juntas como una única unidad. Las membranas celulares de fibras adyacentes están conectadas eléctricamente por uniones en hendidura, lo que permite que los potenciales de acción viajan desde una fibra a otra y que las fibras musculares se contraigan todas juntas. Este tipo de musculo se encuentra en las paredes del tubo digestivo, vías biliares, uréteres, útero, trompas de Falopio y vasos sanguíneos.

Base física de la contracción del musculo liso

El musculo liso tiene la misma disposición estriada de los filamentos de actina y miosina que se encuentran en el musculo esquelético.

Los filamentos de actina están unidos a los cuerpos. Algunos de estos cuerpos están dispersos en el interior de las células y se mantienen en su posición unidos entre si por un andamio de estructuras proteicas. Otros están unidos a la membrana celular y forman enlaces con los cuerpos densos de las células adyacentes, lo que permite que la fuerza de contracción se transmitan de unas células a otras. Por tanto, los cuerpos densos tienen una función similar a los discos Z en el musculo esquelético.

Los filamentos de miosina están entremezclados entre los de actina. Los filamentos de miosina presentan un diámetro más de dos veces mayor que los de actina.

Unidades contráctiles. Las unidades contráctiles individuales consisten en filamentos de actina que irradian desde dos cuerpos densos; dichos filamentos se superponen a un único filamento de miosina que está localizado a mitad de camino entre los cuerpos densos. 

Comparación de la contracción del musculo liso con la contracción del musculo estriado

A diferencia de las contracciones del musculo del musculo esquelético las contracciones del musculo liso son contracciones tónicas prolongadas que a veces duran horas o incluso días. Las características físicas y químicas de la contracción del musculo liso son diferentes de las del musculo esquelético. A continuación se presentan algunas diferencias.

Ciclado lento de los puntos cruzados. La rapidez del ciclado de los puntos transversos en el musculo liso es mucho más lenta  que en el musculo esquelético.

Baja densidad de energía. Para mantenerse la misma tensión de contracción en el musculo liso que en el musculo esquelético solo es necesario de 1/10 a 1/300 de energía.

Lentitud del inicio de la contracción y relajación. Un tejido muscular liso típico comienza a contraerse de 50 a 100 ms después de ser excitado y tiene un tiempo total de contracción de 1 a 3 s. este tiempo es aproximadamente 30 veces más prolongado que en una fibra muscular esquelética media.

 Aumento de la fuerza máxima de contracción. La fuerza máxima de contracción del musculo liso por unidad de sección transversal del musculo es, con frecuencia, mayor que la del musculo esquelético. Esta gran fuerza de contracción del musculo liso se debe al periodo prolongado de unión de los puentes cruzados de miosina a los filamentos de actina.

El acortamiento porcentual del musculo liso es mayor que el del musculo esquelético. El musculo esquelético tiene una distancia útil de contracción de solo un tercio a una cuarta parte de su longitud en reposo, mientras que el musculo liso puede contraerse más de dos tercios de su longitud estirado. El mecanismo de cerrojo facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones. Una vez que el musculo liso ha generado la contracción máxima, la magnitud de la excitación continuada puede reducirse normalmente muy por debajo del nivel inicial, a pesar de lo cual el musculo mantiene su fuerza de contracción completa. Esto se denomina mecanismo de cerrojo. La importancia del mecanismo de cerrojo es que permite mantener durante horas una contracción tónica prolongada en el musculo liso con un bajo consumo de energía.

Regulación de la contracción por los iones calcio

Los iones calcio se combinan con la calmodulina para provocar la activación de la miosina cinasa y la fosforilacion de la cabeza de la miosina. En lugar de la troponina, las células musculares lisas contienen otra proteína reguladora de unión al calcio denominada calmodulina. Aunque esta proteína reacciona con los iones de calcio, se diferencia de la troponina en la forma en que inicia la contracción, ya que lo hace activando los puentes cruzados de miosina. Por tanto, la regulación de la contracción se basa en la miosina en el musculo liso y no en la actina como en el musculo esquelético. Esta activación y la posterior contracción se producen según las siguientes secuencias:

Los iones calcio se unen a la calmodulina; el complejo calmodulina-calcio se une después de la miosina cinasa, que es una enzima fosforiladora.

Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa.

Cuando esta cadena esta fosforilada la cabeza tiene la capacidad de unirse al filamento de actina, produciendo la contracción muscular. Cuando esta cadena ligera de miosina no está fosforilada no se produce el ciclo de unión-separación de la cabeza de miosina con el filamento de actina

La miosina fosfatasa es necesaria en la interrupción de la contracción. Cuando la concentración de los iones de calcio disminuye por debajo de su nivel cítrico, los procesos que se acaban de señalar se invierten automáticamente, excepto la fosforilacion de la cabeza de la miosina. La inversión de esta reacción precisa otra enzima, la miosina fosfatasa, que escinde el fosfato de la cadena liguera reguladora; entonces se interrumpe el ciclo y se produce la relajación.

Control nervioso y hormonal de la contracción del musculo liso

Uniones neuromusculares del musculo liso

Las uniones neuromusculares del tipo muy estructurado que se encuentra en las fibras del musculo esquelético no aparecen en el musculo liso.

Uniones difusas: son los lugares de secreción de las sustancias transmisoras. En la mayoría de los casos, las fibras nerviosas autónomas forman las denominadas uniones difusas, que segregan su neurotransmisor en la matriz que recubre el musculo liso, desde donde difunden una corta distancia hacia las fibras.

Varicosidades de los terminales de axones. Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales ramificados  típicos que se ven en la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario, la mayoría de los axones terminales delgados tienen múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. Las varicosidades contienen vesículas cargadas con la sustancia neurotransmisora.

Uniones de contacto. En el musculo liso tipo multiunitario las varicosidades se encuentran directamente sobre la membrana de la célula muscular. Las llamadas uniones de contacto actúan de manera muy similar a las uniones neuromusculares del musculo esquelético.

La acetilcolina y la noradrenalina pueden tener efectos excitadores o inhibidores en la unión neuromuscular del musculo liso. La acetilcolina y la noradrenalina son secretadas por las mismas neuronas. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos, pero es un transmisor inhibidor en el musculo liso en otros. Cuando la acetilcolina excita una fibra muscular, la noradrenalina habitualmente la inhibe y viceversa.

Potenciales de membrana y potenciales de acción en el musculo liso.

El potencial de membrana en reposo depende del tipo de musculo liso y de la situación momentánea del musculo. Normalmente es de alrededor de -50 a -60 mV, o aproximadamente a -30 mV menos negativo que en el musculo esquelético.

Los potenciales de acción se producen en le musculo lioso unitario, como el musculo visceral, de la misma manera que en el musculo esquelético. Los principales potenciales de acción del musculo liso visceral se producen en dos formas:

Potenciales en espiga. Los potenciales de acción en espiga típicos aparecen en la mayor parte de los tipos de musculo liso unitario. Se pueden generar mediante estimulación eléctrica, por distensión o como consecuencias de la acción de hormonas y sustancias transmisoras, o pueden a ser el resultado de la generación espontánea en la propia fibra muscular.    

Potenciales de acción con meseta. El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embrago, la repolarización se retrasa durante varios cientos de milisegundos. Esta meseta puede ser responsables de la contracción prolongada que se produce en el uréter, en el útero en algunas situaciones y en ciertos tipos de músculos liso vascular.

Los canales de calcio son necesarios en la generación del potencial de acción del musculo liso. El sodio participa poco en la generación del potencial de acción en la mayor parte del musculo liso. Por ek contrario, el movimiento de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción.

Causa de las ondas lentas. Dos causa posibles de las ondas lentas son las oscilaciones  de la actividad de la bomba de sodio, que hacen que el potencial de acción se más negativo cuando el sodio se bombea rápidamente, y menos negativo cuando la bomba de sodio es menos activa, y las conductancias de los canales iónicos, que aumentan y disminuyen de manera rítmica.

Importancia de las ondas lentas. Cuando el potencial de las ondas lentas aumenta por encima de cierto umbral pueden iniciar potencial de acción. El potencial de acción se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción. Las ondas lentas de por sí pueden provocar contracciones musculares en el musculo liso gástrico.     

Los potenciales de acción espontáneos se generan por la distensión del musculo liso visceral. Los potenciales de acción espontáneos son consecuencias de una combinación de potenciales de onda lenta normales añadidos a una disminución de la negativa global del potencial de membrana que produce la propia distensión. Esta respuesta a la distensión permite que la pared del tubo digestivo, cuando se distiende excesivamente, se contraiga automáticamente, resistiéndose a la tensión

Efectos de los factores tisulares locales y las hormonas en la contracción del musculo liso sin potenciales de acción.

Contracción del musculo liso en respuestas a factores químicos tisulares locales. Esta respuesta vasodilatadora es necesaria para el control local del flujo sanguíneo. Muchas hormonas circulantes en la sangre afectan en cierto grado a la contracción del musculo liso. Una hormona produce contracción del musculo liso cuando la membrana de la célula muscular contiene receptores excitadores activados por hormonas para la hormona respectiva. Por el contrario, la hormona produce relajación si la membrana contiene receptores inhibidores.